自噬在植物能量代谢中发挥重要作用

　　植物采用各种适应性相应来维持自身的生长、发育、繁殖和压力下所需的养分供应，包括养分的获取、养分的释放和生物大分子的循环利用。其中一个主要的途径涉及蛋白质、脂质、碳水化合物和核酸的自噬。就像在动物和真菌中一样，植物参与多种自噬途径。比如巨噬细胞自噬，从内质网出现一个扩大的杯状膜（称为吞噬细胞或隔离膜），吞噬细胞质，然后密封形成双膜结合的自噬体。自噬体与液泡融合，释放出称为自噬体的内核，该内核随液泡水解酶一起降解，然后将分解的产物输出回细胞质，以供再次循环利用。

　　自噬对于氮的吸收、碳的固定、铁、锰磷硫和锌等微量元素的吸收至关重要。自噬有利于能量的循环利用，如植物种子积累最丰富的化合物和必需营养素以便为发芽储存能量。而自噬不足的植物缺乏这些营养素时通常会加速衰老。代谢组学研究与各种自噬成分受损的突变体的分析相结合，已经证实了这种循环系统对于营养稳态和维持各种植物正常生长所需的充足能量供应的重要性。

　　部分研究结果：1.碳饥饿影响玉米的代谢组

　　为更好的了解固定碳营养与自噬之间的关系，研究人员对植物叶片进行短暂的黑暗处理。虽然短暂的黑暗处理几乎不会诱导变暗区域的衰老或损伤光合作用机制，但野生型叶片的代谢组发生明显的变化。黑暗处理改变了许多代谢物的变化，如氨基酸、碳水化合物、脂质和核苷酸相关化合物的显著增加，表明物质的回收利用广泛增加。固定碳饥饿引起的代谢变化通常不同于玉米叶片缺氮引起的变化，这表明这些营养胁迫对于玉米代谢有重叠又有显著的不同。

图1、碳饥饿影响玉米的代谢组

　　2.碳饥饿引起转录组和蛋白组的变化

　　随后研究人员基于Illumina的RNA测序技术对玉米样本进行了转录组分析，以及通过非靶向串联质谱法对胰蛋白酶处理的叶片蛋白衍生肽段进行了蛋白质组学分析。在量化的33,053个转录本中，24％发生了显着变化，其中3365的丰度更高，而4415的丰度更低，表明黑暗处理和固定碳饥饿有很强的转录反应。通过MS测量的3375种蛋白质中，使用MS1扫描的前体离子强度进行定量分析，其中14％的蛋白质含量受到显着影响，而深色叶片中的丰度有相似的上升或下降趋势。

图2、碳饥饿引起转录组和蛋白组的变化

　　3.固定碳饥饿和atg12突变差异影响玉米叶片代谢组

　　为了剖析自噬和固定碳之间的关系，研究人员比较了野生型和ATG12等位基因损害的深色ATG12-1和浅色ATG12-2叶片植株。实际上，野生型和ATG12-1和ATG12-2叶片的主成分分析显示固定碳饥饿和基因型都会影响玉米叶片的代谢组、转录组和蛋白组。当atg12叶片受到固定碳胁迫时，我们观察到氨基酸、糖、有机酸和部分碳水化合物、核苷酸代谢产物水平显着增加。这些变化是由于在没有光合作用和自噬途径的情况下，atg12植物试图通过分解脂质、淀粉和其他聚糖进行光合作用而维持能量的可利用性。atg12突变体中脂质稳态的变化（由膜更新和脂解作用的阻滞引起）最终将影响细胞质脂质滴的积累。实际上，脂滴的组装及其代谢都与自噬有关，这主要是通过膜的降解和释放的脂肪酸向甘油三酯的转化引起的。

图、固定碳饥饿和atg12突变差异影响玉米代谢

　　4.自噬突变体和固定碳饥饿仅巧妙地改变了玉米叶片的离子组

　　考虑到自噬与无机元素的可用性之间的联系，研究人员通过离子耦合等离子体定量了植物中常见的20种元素的水平。经分析后发现，各个元素都有细微的变化。atg12叶片中的砷、钙、钴、铁、镁和镍的丰度下降，在固定碳饥饿后下降的更为显著，但磷和硫含量相对不受影响。据推测，这些轻微的影响将自噬与液泡运输和/或贮藏中的缺陷联系在一起，但具体机制还有待探究。总体来说，离子组受黑暗的影响最小，但是铁含量大大幅下降可能反映了叶片通过降低铁的利用率来减轻自身的氧化应激。而镁含量的下降可能与突变体中光合作用和叶绿素含量的下降有关。

图、不同组之间离子组学的变化

　　延伸与讨论：

　　自噬通过其循环利用细胞内营养，维持足够的氨基酸和固定碳成为植物细胞稳态和代谢调节的核心。通过多组学证明自噬作用对植物叶片代谢、蛋白及转录的影响，通过组学结合技术在不同组学之间建立更可靠的联系。碳水化合物和氮代谢相关的转录因子减少，同时叶绿体基质蛋白显著减少，所有这些均与黑暗诱导的叶片衰老有关。自噬对能量物质具有重新组成和保管的作用，说明自噬对植物生理的重要性。多组学的方法发现许多自噬和能量相关的过程，可以利用这些过程来调节作物的代谢并最终优化产量和逆境适应性。